κύτταρο

Η μικρότερη οργανωμένη μονάδα ζωής, η οποία είναι ικανή να ζήσει και να αναπαραχθεί από μόνη της. Όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί, από τα βακτήρια μέχρι τα πιο πολύπλοκα φυτά και ζώα, αποτελούνται από κ.· τα βακτήρια, τα πρωτόζωα, ορισμένοι μύκητες και κάποια φύκη αποτελούνται από ένα μόνο κ. και ονομάζονται μονοκύτταροι οργανισμοί, ενώ αντίθετα άλλα είδη μυκήτων και φυκών, όλα τα φυτά και τα ζώα είναι πολυκύτταροι οργανισμοί· σε αυτούς ομάδες κ. συνεργάζονται για να σχηματίζουν τους ιστούς, οι οποίοι εξειδικεύονται στην εκτέλεση συγκεκριμένων λειτουργιών. Τα κ. χωρίζονται σε δύο μεγάλες κατηγορίες, τα προκαρυωτικά και τα ευκαρυωτικά, με βάση πολλά χαρακτηριστικά τους, αλλά κυριότερο την απουσία ή την παρουσία οργανωμένου πυρήνα. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς ανήκουν τα βακτήρια και τα κυανοφύκη, ενώ στους ευκαρυωτικούς όλοι οι υπόλοιποι ζωντανοί οργανισμοί. Παλαιότερα, θεωρούσαν το κ. απαραίτητο και βασικό δομικό στοιχείο κάθε ζωντανού οργανισμού, ενώ σήμερα γνωρίζουμε ότι υπάρχουν μορφές ζωής πολύ πιο απλές από αυτό, όπως είναι για παράδειγμα οι ιοί, οι οποίοι στερούνται κυτταρικής δομής. Παρά τη μεγάλη ποικιλία οργανισμών, όλα τα κ. από τα οποία αυτοί αποτελούνται παρουσιάζουν σημαντικές ομοιότητες. Ο όρος πρωτόπλασμα ή πρωτοπλάστης αναφέρεται σε ολόκληρο το κ., εκτός από το κυτταρικό τοίχωμα των φυτικών κ., και αποτελείται από το κυτταρόπλασμα, τον πυρήνα και την κυτταρική μεμβράνη που το περιβάλλει. Το κυτταρόπλασμα ή κυτόπλασμα αποτελεί το υλικό που βρίσκεται εσωτερικά της κυτταρικής μεμβράνης και εξωτερικά του πυρήνα. Αποτελείται από έναν μεγάλο αριθμό οργανιδίων, τα οποία βρίσκονται μέσα σε ένα διάλυμα ιόντων και οργανικών μορίων που καλείται κυτοσόλιο. Τα προκαρυωτικά κ. στερούνται πολλές από τις δομές και τα μεμβρανώδη οργανίδια που συναντώνται στο κυτταρόπλασμα ενός τυπικού ευκαρυωτικού κ., όπως είναι τα μιτοχόνδρια, οι χλωροπλάστες (συναντώνται μόνο στα φυτικά κ.), τα λυσοσώματα, το σύμπλεγμα Γκόλτζι, το ενδοπλασματικό δίκτυο, τα υπεροξεισώματα, το κεντροσωμάτιο και ο κυτταροσκελετός. Τα μιτοχόνδρια είναι όργανα παραγωγής ενέργειας, οι χλωροπλάστες πραγματοποιούν τη φωτοσύνθεση, ενώ τα λυσοσώματα είναι οι αποθήκες των ενζύμων. Το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελείται από αναδιπλώσεις και σωληνοειδείς σχηματισμούς ενός μεμβρανώδους υλικού, από το οποίο σχηματίζεται η συσκευή ή σύμπλεγμα Γκόλτζι. Η συσκευή αυτή χρησιμεύει, με τις πολλές και ευρείες πτυχώσεις της, ως αποθήκη συλλογής και ως όργανο έκκρισης εξωκυτταρικών πρωτεϊνικών ουσιών, και είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη σε κ. με έντονη εκκριτική δραστηριότητα, όπως είναι τα κ. των γαλακτοφόρων αδένων και του παγκρέατος. Πάνω στο ενδοπλασματικό δίκτυο εδράζονται τα ριβοσώματα, τα οποία επιτελούν τη διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης, ενώ στα προκαρυωτικά κ., που στερούνται ενδοπλασματικού δικτύου, είναι διάχυτα μέσα στο κυτταρόπλασμα. Σε αντίθεση με τα προκαρυωτικά κ., τα ευκαρυωτικά διαθέτουν έναν φάκελο που περιβάλλει το γενετικό υλικό, χωρίζοντάς το από το κυτταρόπλασμα, και σχηματίζει έναν καλά καθορισμένο πυρήνα. Ο πυρήνας είναι η θέση του κ. όπου εντοπίζεται το μεγαλύτερο μέρος του γενετικού υλικού του (γενετικό υλικό περιέχουν επίσης τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες στα ευκαρυωτικά κ. και τα πλασμίδια στα προκαρυωτικά). Το γενετικό υλικό βρίσκεται με τη μορφή χρωμοσωμάτων, που αποτελούν τους φορείς της κληρονομικότητας και τα οποία με τη σειρά τους φέρουν πολλά γονίδια. Ο πυρηνικός φάκελος αποτελείται από δύο μεμβράνες, οι οποίες βρίσκονται πολύ κοντά μεταξύ τους και σε πολλά σημεία τους συντήκονται για να σχηματίσουν μικρά ανοίγματα, τους λεγόμενους πυρηνικούς πόρους, μέσω των οποίων πραγματοποιείται η επικοινωνία μεταξύ πυρήνα και κυτταροπλάσματος. Ο πυρήνας αποτελείται από το πυρηνόπλασμα –αντίστοιχο του κυτοσολίου του κυτταροπλάσματος–, τη χρωματίνη και τον πυρηνίσκο. Η χρωματίνη αποτελεί σύμπλεγμα πρωτεϊνών και DNA και διακρίνεται σε ευχρωματίνη και ετεροχρωματίνη· η πρώτη αντιστοιχεί σε μεταγραφικά ενεργό γενετικό υλικό, ενώ η δεύτερη είναι ανενεργή μορφή και χαρακτηρίζεται από μεγαλύτερο βαθμό συμπύκνωσης. Ο πυρηνίσκος αποτελεί θέση σύνθεσης του ριβοσωμικού RNA· είναι δυνατόν να περιέχονται περισσότεροι του ενός πυρηνίσκοι ανά πυρήνα, ενώ συνήθως υπάρχει μόνο ένας πυρήνας ανά κ. Ο κύριος ρόλος του πυρήνα, εκτός από τη διατήρηση της γενετικής πληροφορίας, είναι η μεταγραφή του DNA σε RNA, το οποίο στη συνέχεια μεταφέρεται μέσω των πυρηνικών πόρων στο κυτταρόπλασμα, για να κατευθύνει τη σύνθεση των πρωτεϊνών από τα ριβοσώματα. Η κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη (ή πλασμαλήμμα για τα φυτικά κ.) περιβάλλει το κυτταρόπλασμα και έχει πάχος μόλις λίγα εκατομμυριοστά του χιλιοστού (7,5 νανόμετρα). Αποτελείται από μία λιπιδική διπλοστιβάδα, στην οποία εντοπίζονται μόρια πρωτεϊνών· αυτές μπορεί να είναι τοποθετημένες εσωτερικά, εξωτερικά ή στον ενδιάμεσο χώρο της κυτταρικής μεμβράνης, οπότε ονομάζονται διαμεμβρανικές. Η κυτταρική μεμβράνη λειτουργεί ως ένα φράγμα που επιτρέπει στο κυτταρόπλασμα να διατηρεί ξεχωριστές ιδιότητες από το περιβάλλον του. Είναι ελεύθερα διαπερατή στο νερό και σε διάφορες μικρές λιπόφιλες ουσίες· αντίθετα, είναι αδιαπέραστη σε ιόντα και φορτισμένα μόρια, τα οποία εισέρχονται ή εξέρχονται από το κ. μέσω ειδικών πρωτεϊνικών καναλιών. Η ιδιότητα αυτή της κυτταρικής μεμβράνης ονομάζεται εκλεκτική διαπερατότητα. Στην περίπτωση που οι προς μεταφορά ουσίες είναι μεγαλομοριακές και η μεταφορά τους μέσα από τους πόρους της μεμβράνης είναι αδύνατη, η είσοδός τους στο κ. πραγματοποιείται με τον μηχανισμό της ενδοκύτωσης (πινοκύτωση όταν πρόκειται για υγρές ουσίες, φαγοκύτωση όταν γίνεται μεταφορά στερεών ουσιών). Σύμφωνα με αυτή η κυτταρική μεμβράνη δημιουργεί εγκολπώσεις με τις οποίες περικλείει την ουσία, την οποία στη συνέχεια βυθίζει και απελευθερώνει στο κυτταρόπλασμα. Η κυτταρική μεμβράνη, τέλος, διαθέτει στην επιφάνειά της έναν μεγάλο αριθμό υποδοχέων για ορμόνες, αντιγόνα και νευροδιαβιβαστές, που επιτρέπουν την επικοινωνία μεταξύ των κ. Η κυτταρική μεμβράνη αποτελεί μία συνεχή οντότητα του κ. Τα κ. των φυτών –συμπεριλαμβανομένων των φυκών–, των βακτηρίων και των μυκήτων διαθέτουν εξωτερικά από την κυτταρική μεμβράνη ένα άκαμπτο ανθεκτικό περίβλημα, το κυτταρικό τοίχωμα (βλ. λ.). Στα φυτά και στα φύκη η σύστασή του αποτελείται, κατά κύριο λόγο, από τον πολυσακχαρίτη κυτταρίνη· στα βακτήρια το κύριο συστατικό του είναι η πεπτιδογλυκάνη, ενώ στους μύκητες η χιτίνη. Το κυτταρικό τοίχωμα αποτελεί ένα από τα κύρια στοιχεία διάκρισης μεταξύ φυτικών και ζωικών κ. Ο κύριος ρόλος του είναι η στήριξη την οποία παρέχει –ιδιαίτερα στα φυτά με μεγάλη ανάπτυξη– ενώ αποτελεί και προστατευτικό περίβλημα από το περιβάλλον· το κυτταρικό τοίχωμα των βακτηρίων, για παράδειγμα, τα προστατεύει από υδρολυτικά ένζυμα ή από αντιβιοτικά. Ένας άλλος σχηματισμός του κ., ο οποίος γίνεται εμφανής λίγο πριν από τη διαίρεση του πυρήνα, είναι το κεντροσωμάτιο. Πρόκειται για μια μικρή συμπύκνωση του κυτταροπλάσματος που περιέχει δύο σωματίδια αποκαλούμενα κεντρύλλια· αυτά τα σωματίδια αποτελούν το κέντρο προς το οποίο συγκλίνει η σχηματιζόμενη άτρακτος (βλ. λ. μίτωση). Σημαντικό στοιχείο του κυτταροπλάσματος, τέλος, είναι ο κυτταροσκελετός, ο οποίος αποτελείται από τρεις κατηγορίες ινιδίων: τους μικροσωληνίσκους, τα μικροϊνίδια ακτίνης και τα ενδιάμεσα ινίδια. Ο ρόλος τους είναι η διατήρηση της δομής και του σχήματος των κ., ενώ συμμετέχουν και στην κίνηση, εφόσον αποτελούν το δομικό συστατικό των μαστιγίων και των βλεφαρίδων των κ.· σημαντικός είναι ο ρόλος τους και στην κίνηση των μυϊκών κ. των ζωικών οργανισμών. Χαρακτηριστικό είναι ότι ο κυτταροσκελετός αποδιοργανώνεται κατά τη διάρκεια της μίτωσης, για να επανασχηματιστεί και πάλι στα δύο θυγατρικά κ. Το τυπικό ελεύθερο κ. έχει συνήθως σφαιρικό σχήμα, όπως για παράδειγμα τα ωοκύτταρα και τα λευκά αιμοσφαίρια. Αντίθετα, ορισμένοι τύποι κ. εμφανίζουν διαφορετική μορφολογία, όπως τα ερυθρά αιμοσφαίρια του ανθρώπου, που έχουν σχήμα αμφίκοιλου δίσκου. Γενικά, το σχήμα των κ. μπορεί να ποικίλλει σημαντικά· κ. στοιβαγμένα σε αποικίες ή σε ιστούς έχουν πολυεδρικό σχήμα· τα κ. του μυϊκού και του νευρικού ιστού είναι επιμήκη και φέρουν διακλαδώσεις ή σχηματίζουν μακριές ίνες· κ. σε αναγεννώμενες στιβάδες μεταβάλλουν το σχήμα τους ανάλογα με το στάδιο εξέλιξής τους. Τυπικό παράδειγμα αποτελούν τα κ. του δέρματος, όπου οι βασικές στιβάδες που μεριμνούν για την αναπαραγωγή του δέρματος αποτελούνται από σφαιρικά ή πολυεδρικά κ., τα οποία ωθούμενα συνεχώς προς την επιφάνεια από νέα στρώματα κ. γίνονται αρχικά ακανθοειδή λόγω σχηματισμού πρωτοπλασματικών γεφυρών και στη συνέχεια ωοειδή για να αποκτήσουν, τέλος, στις επιφανειακές στιβάδες το σχήμα λεπτών πεταλίων. Όσον αφορά τις διαστάσεις, σχεδόν όλα τα κ. είναι μικροσκοπικών διαστάσεων· το μέγεθός τους ποικίλλει από μερικά μικρά έως μερικές εκατοντάδες μικρών. Υπάρχουν πάντως παραδείγματα κ. ορατών με γυμνό μάτι, όπως το αβγό των πουλιών, το μέγεθος του οποίου οφείλεται στην τεράστια συσσώρευση εφεδρικού υλικού (κρόκος του αβγού). Οι διαστάσεις των κ. δεν ποικίλλουν ανάλογα με τις διαστάσεις του οργανισμού στον οποίο ανήκουν· ο όγκος των κ. του εντερικού βλεννογόνου του ποντικού, για παράδειγμα, δεν διαφέρει πολύ από εκείνον των αντίστοιχων κ. του ελέφαντα. Αποτελούν εξαίρεση σε αυτόν τον κανόνα τα μη ανανεούμενα κ., όπως τα νευρικά και τα μυϊκά. Για τις λειτουργίες και την ανάπτυξή τους τα κ. λαμβάνουν τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά από το εξωτερικό περιβάλλον· μόνο ορισμένα ωοκύτταρα περιέχουν συσσωρευμένο στο κυτταρόπλασμά τους το αναγκαίο υλικό για την εξέλιξή τους σε τέλειο άτομο. Βασική κυτταρική λειτουργία είναι και η απέκκριση των άχρηστων ουσιών ή άλλων ουσιών χρήσιμων για τον οργανισμό στον οποίο ανήκει το κ. Η αποβολή αυτών των ουσιών μπορεί να πραγματοποιηθεί μέσω των πόρων της κυτταρικής μεμβράνης, με ενεργητική αποβολή από ορισμένο σημείο της κυτταρικής μεμβράνης, με εξωκύττωση ή με τη συμμετοχή ειδικού οργανιδίου (κυτοπηγή), όπως συμβαίνει συχνά στα πρωτόζωα. Η έκκριση είναι χαρακτηριστική των αδενικών κ., αν και παρατηρείται και σε άλλα κ., όπως αυτά του εντερικού βλεννογόνου και των νεφρικών σωληναρίων, στα οποία πραγματοποιείται και απορρόφηση ουσιών· πρόκειται για μια δραστηριότητα που επιτρέπει την απορρόφηση θρεπτικών ουσιών από τον πεπτικό σωλήνα και την απέκκριση άχρηστων ουσιών με τα ούρα. Στα κ. των αδένων το έκκριμα συσσωρεύεται σε πτυχές του ενδοπλασματικού δικτύου ή στη συσκευή του Γκόλτζι, συνήθως με τη μορφή κοκκίων και αποβάλλεται είτε με αυτή τη μορφή, όπως συμβαίνει στους γαστρικούς αδένες, ή κατόπιν της τήξης τους σε ομοιογενή μάζα, όπως στα κ. που παράγουν βλέννα. Άλλες φορές το έκκριμα συλλέγεται σε σχηματισμούς που έχουν τη μορφή κενοτοπίων με ρευστό περιεχόμενο, τους οποίους το κ. αποβάλλει ως ανεξάρτητους σχηματισμούς. Ορισμένα κ., αφού αποβάλλουν το έκκριμα, παραμένουν ζωντανά και συνεχίζουν τη λειτουργία τους· τότε γίνεται λόγος για μεροκρινή έκκριση· άλλα κ. αποβάλλουν μαζί με το έκκριμά τους μέρος του εαυτού τους ή καταστρέφονται· η έκκριση αυτή αποκαλείται ολοκρινής (π.χ. τα κ. που παράγουν το σμήγμα). κυτταρική κίνηση. Πολυάριθμοι τύποι κ. έχουν την ικανότητα κίνησης. Η συχνότερη μορφή κίνησης είναι η αμοιβαδοειδής, που έλαβε αυτή την ονομασία γιατί παρατηρήθηκε και μελετήθηκε για πρώτη φορά στις αμοιβάδες· το κ. σχηματίζει προεκβολές του κυτταροπλάσματος, οι οποίες ονομάζονται ψευδοπόδια, προς τις οποίες ωθεί στη συνέχεια την υπόλοιπη μάζα του. Αμοιβαδοειδείς κινήσεις παρουσιάζουν πολλοί μονοκύτταροι οργανισμοί καθώς και τα μακροφάγα των ιστών. Στην περίπτωση αυτή τα ψευδοπόδια είναι παροδικοί σχηματισμοί· αντίθετα, σε ορισμένα είδη πρωτόζωων είναι μόνιμα και έχουν την αξία αληθινών οργανιδίων κίνησης, όπως συμβαίνει στα ηλιόζωα και στα ακτινόζωα. Ένας άλλος συνηθισμένος τρόπος κίνησης των κ. είναι με τη βοήθεια βλεφαρίδων ή μακριών νηματίων που καλούνται μαστίγια· και σε αυτή την περίπτωση πρόκειται για μόνιμα οργανίδια, τα οποία με τις κυματοειδείς κινήσεις τους μετακινούν το κ. μέσα στον χώρο. Βλεφαριδωτά συστήματα μετακίνησης συναντώνται σε πολλά πρωτόζωα (μαστιγοφόρα), βρίσκονται όμως και σε ακίνητα κ. ιστών, όπου οι κινήσεις των βλεφαρίδων ή των κροσσών τους δεν μετακινούν το κ., αλλά παράγουν ρεύματα στα υγρά με τα οποία βρίσκονται σε επαφή· τυπικό παράδειγμα αποτελούν τα βλεφαριδοφόρα επιθήλια των αναπνευστικών μας βλεννογόνων. Μια άλλη μορφή κίνησης είναι αυτή που οφείλεται στη συσταλτότητα του πρωτοπλάσματος του κ. και η οποία είναι χαρακτηριστική των μυϊκών κ. Κάποια πρωτόζωα παρουσιάζουν μια φαινομενικά ελεύθερη ή τυχαία κίνηση, ωστόσο με προσεκτικότερη παρατήρηση διαπιστώνουμε ότι η κίνηση αυτή ακολουθεί κάποια σταθερά πρότυπα· ένα πρωτόζωο του γένους Paramecium, για παράδειγμα, ακολουθεί πάντα μια ευθεία πορεία, μέχρις ότου συναντήσει κάποιο εμπόδιο· τότε ξεκινάει μια καινούργια πορεία σε ευθεία και πάλι κατεύθυνση, η οποία όμως σχηματίζει με την προηγούμενη πορεία του μια σταθερή γωνία 45°. Στις περισσότερες περιπτώσεις, ωστόσο, η κίνηση του κ. προσανατολίζεται ανάλογα με το ερέθισμα που την προκαλεί· το φαινόμενο αυτό καλείται τροπισμός ή τακτισμός και ονομάζεται θετικός ή αρνητικός ανάλογα με το αν το κ. μετακινούμενο προσεγγίζει το ερέθισμα ή απομακρύνεται από αυτό. Σχετικό παράδειγμα είναι ο θετικός τροπισμός των λευκών αιμοσφαιρίων προς τους μικροοργανισμούς ή τις ξένες ουσίες που εισέρχονται στον οργανισμό. Ανάλογα με τη φύση του ερεθίσματος, ο τροπισμός των κ. διακρίνεται σε χημειοτροπισμό, θερμοτροπισμό, φωτοτροπισμό, ηλεκτροτροπισμό, κατά τους οποίους το ερέθισμα είναι, αντίστοιχα, χημική ουσία, θερμότητα, φως και ηλεκτρισμός· στερεοτροπισμός είναι η τάση ορισμένων κ. να μετακινούνται κατά μήκος στερεών σωμάτων, ενώ ως βαροτροπισμός εννοείται η μετακίνηση του κ., η οποία επηρεάζεται από τη βαρύτητα. Αυτός ο τελευταίος τροπισμός είναι υπεύθυνος για την ανάπτυξη της ρίζας των φυτών μέσα στο έδαφος (θετικός βαροτροπισμός), ενώ ο κορμός και τα κλαδιά, που έχουν αρνητικό βαροτροπισμό, τείνουν να κατευθυνθούν αντίθετα προς τη δύναμη της βαρύτητας. Ένα ηπατικό κύτταρο μεγεθυσμένο κατά 2.300 φορές· ο πυρήνας, που περιέχει μερικούς πυρηνίσκους, περιβάλλεται από το κυτταρόπλασμα. Το κύτταρο είναι η δομική και λειτουργική μονάδα σχεδόν όλων των ζωντανών οργανισμών. Στο σχέδιο, ζωικό κύτταρο, όπως φαίνεται στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Ζωικό (αριστερά) και φυτικό (δεξιά) κύτταρο, όπως φαίνονται στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Νευρώνες με τις κυτταροπλασματικές αποφυάδες τους. Δομή των κυττάρων στις ρίζες υάκινθου. Νευρικό ζωικό κύτταρο νωτιαίου μυελού. Κύτταρα Ascaris megalocephala σε μερικές φάσεις μίτωσης. Μονοκύτταροι οργανισμοί (Paramecium). Διάταξη των κυττάρων του ήπατος σαλαμάνδρας.

* * *

το (Α κύτταρον)

νεοελλ.

1. βιολ. δομική και λειτουργική μονάδα που αποτελεί το βασικό συστατικό στοιχείο κάθε έμβιου όντος

2. φρ. «φωτοηλεκτρικό κύτταρο» — διάταξη που μετατρέπει τη φωτεινή ακτινοβολία σε ηλεκτρική ενέργεια

αρχ.

κύτταρος*, κυψέλη κηρήθρας.

[ΕΤΥΜΟΛ. Μεταπλασμένος τ. τού κύτταρος*, με αλλαγή γένους].